【專題企畫】
神馬上青天 馬與自然
黃之池，其馬歕沙，皇人威儀；
黃之澤，其馬歕玉，皇人受穀。
－戰國《穆天子傳‧卷五‧黃澤謠》
在人類塑造的意象中，馬向來是俊美、優雅而挺拔的，可說是自信與穩健的化身。誠如《穆天子傳》描述周穆王東遊「黃澤」（位於今河南內黃的一處古湖泊）時的情景：天子的車駕壯盛，馬兒精神抖擻、意氣昂揚，發出如歕（ㄆㄣ，同「噴」）沙、歕玉般響亮的呼氣聲；而迎接君王的貴族子弟，個個儀態莊重、神情肅然，恭敬地承受天子的賞賜，意味著天下太平、五穀豐收。
用馬的呼氣聲來彰顯天子威儀，可知古人認為馬是矯健、勇武的典範，代表安邦定國的力量。不過這是人類看待馬的視角，若回歸大自然，那麼馬究竟是如何演化成今日的模樣呢？
奇蹄目家族的興衰
在生物分類學上，馬是奇蹄目的哺乳動物。顧名思義，奇蹄目就是一類「腳趾為單數」的植食性有蹄動物。這類動物善於奔跑，大約出現在五千六百萬年前，曾經演化出許多大型物種，例如生存於三千多萬年前的「天山準噶爾巨犀」（Dzungariotherium tienshanense），身高超過七公尺、體重可達二十公噸，為迄今所發現的最大陸生哺乳動物。
奇蹄目出現後便逐漸分化成兩大類型：一是馬形類，現在僅存馬科；二是貘（ㄇㄛˋ）形類，目前有貘科和犀科。奇蹄目在人類出現之前曾經非常繁盛，單就化石發現來說，已有十九科、二百多個物種。但隨著氣候型態的轉變、與偶蹄目的生態競爭，以及人類過度獵捕所造成的繁衍壓力，很多科、屬相繼滅絕，如今只剩三科、十七個物種。 整個奇蹄目大家族雖然已衰微，但「馬屬」這一支卻還能在崎嶇險境中走出一條生存之道，成為延續香火的中流砥柱。
壯麗璀璨的演化過程
馬的化石紀錄相當豐富，使得科學家能夠重建其演化之路，而故事的起源便是大約出現於五千五百萬年前的「始祖馬」。
始祖馬體形不大，與現代的狗相當，前肢四趾、後肢三趾，主要以樹葉、水果、堅果為食，廣泛分布於歐洲、亞洲至北美洲。
在四千萬年前，地球氣候逐漸變得乾燥，灌木及草叢增多，生存環境較為廣闊，於是馬類便以北美洲為中心開始蓬勃發展，首先出場的就是「漸新馬」。漸新馬的頭部及四肢均較始祖馬長，體形也增大如羊一般。為了更利於奔跑，牠們前肢的小趾消失，使得前後肢均為三趾，並主要以中趾站立。
時光嬗遞，一千八百萬年前出現了馬類演化史中重要的物種－草原古馬，體形已接近現代的小型馬，高約九十公分，體重可達八十公斤，雖仍有三趾，但僅靠中趾行走，側趾幾乎退化。 到了一千五百萬年前，馬類終於完成了完全單趾行走的過程，此即上新馬。上新馬的體形與現代的驢差不多，側趾完全退化，僅遺留痕跡隱藏於皮膚之下，同時臼齒也發展為高齒冠特性，能夠嚼草。至此，馬類才算澈底適應了開闊的草原環境，可以盡情馳騁。
從始祖馬到上新馬，牠們是現代「馬屬」各物種的直系祖先。不過馬類的演化之路並不孤單，牠們在二千三百萬年前至二百萬年前達到多元演化的巔峰，曾出現過二十六個屬，不僅遍及北美洲和歐亞大陸，甚至將足跡拓展至非洲和南美洲。而除了馬屬的直系祖先這一支，其他旁支還有生活於森林中的安琪馬，以及廣泛分布於北半球的三趾馬等，只可惜牠們均無後裔延續至今。
然而，原本是馬類演化大本營的北美洲，在大約兩萬多年前因原始人類遷徙至此，竟造成各式各樣的馬類物種陸續滅絕，再無馬的蹤跡。一直到西元十六世紀，西班牙殖民者才將歐亞大陸的現代家馬重新帶回這片土地。
人和馬的初期連繫
「馬屬」是上新馬的後代，約出現於四百萬年前的北美洲，在冰河時期藉由陸橋播遷至各地，成為馬類大家族倖存至今的命脈，原有十八個物種，如今僅餘七個物種，即為人所熟知的馬、驢和斑馬。
現代家馬（Equus ferus caballus）是「野馬」的馴化亞種。當野馬的親戚陸續在北美洲消失無蹤之時，牠們卻在歐亞大陸的草原上生活得不錯。直到大約六千年前至四千年前之間，因為人類覺得野馬的體能好，可作為主要勞動力，於是馴養牠們而成為家畜。
野馬究竟在何地、由何人開始馴養，目前眾說紛紜。考古學家在哈薩克北部的「博泰文化」（Botai culture）遺址中，發現五千五百年前當地先民的養馬證據，顯示博泰人已開始役用馬匹，並食用馬肉、馬奶。而更令人驚訝地，經分析遺址中馬匹骨骸的基因，發現這些原始家馬竟是「普氏野馬」（Equus ferus przewalskii）的祖先。普氏野馬也是野馬的亞種，但透過研究才得知，原來牠們曾經被人類馴養過，只是在博泰文化消亡後，又再回到草原，恢復不受拘束的自然本性。
另一項科學研究亦顯現人類馴化馬的過程並非單線進行。考古學家分析五千三百年前至四千六百年前東歐的「亞姆納亞文化」（Yamnaya culture）遺址，發現該地先民普遍有「騎士綜合症」的特徵，即髖臼、股骨和骨盆存在特異性的磨損痕跡，表示他們有長期騎馬的習性。
歐洲野馬的美麗與哀愁
當普氏野馬逃脫史前先民的束縛，回歸大自然懷抱，牠的同胞兄弟卻又變成了家畜，甚至成為人類文明演變與發展的關鍵伙伴，而這位兄弟便是野馬的另一個亞種︱歐洲野馬（Equus ferus ferus）。
考古發現，在一萬七千年前法國西南部的「拉斯科」（Lascaux）洞穴中，已有原始人類描繪歐洲野馬的壁畫了，不過當時牠們仍然是野生的，史前先民只是將大自然景象如實記錄下來。 馴化歐洲野馬的開端，據信和三千年前至二千三百年前活躍於東歐大草原的「斯基泰人」（Scythians）有關。斯基泰人是游牧民族，在上古時對周邊的希臘、西亞、波斯等古文明造成長期威脅，他們強大的機動性即來自所馴養的歐洲野馬。
由於和游牧民族頻繁接觸，許多古文明開始馴養歐洲野馬。於是原先鬃毛短而直立，且性情驃悍剛烈的這些野馬，逐漸轉為鬃毛濃密飄逸的馴良現代家馬。牠們迅速成為人類文明發展的強大助力，幫助人類建設城鎮、耕種土地、開拓疆域，並長期作為主要運輸方式。
不過，可惜的是那些從未被馴服的歐洲野馬野外族群，牠們在人類不斷壓迫生存空間的威脅下，數量日益減少，隨著最後一匹野外的歐洲野馬在西元一八七六年被獵殺於烏克蘭平原，最後一匹圈養的歐洲野馬在一九○九年於俄羅斯莫斯科動物園孤獨而亡，此後再無野馬嘶鳴的傲然身影，只剩古人類洞穴裡的壁畫，還在訴說牠們奔騰在曠野中的狂放傳奇。
現代家馬的同屬親戚
歐洲野馬雖在演化史上畫下句點，但牠的兄弟－普氏野馬、子孫－現代家馬，仍然延續著馬的血脈。此外，現代家馬還有一些堂表兄弟姊妹，那就是驢和斑馬。 驢是人類另一種重要的馱獸和家畜，牠們的體形比馬小，但適應環境的能力比馬好，所以原始分布範圍也比馬廣，從歐亞大陸的草原，一路到高海拔的青藏高原，以及北非的沙漠與東非的草原。而依其演化基因的差異，現存有三個物種：非洲野驢（Equus africanus）、亞洲野驢（Equus hemionus）、西藏野驢（Equus kiang）。
作為人類豢養的家驢（Equus africanus asinus），其實是非洲野驢的亞種，大約在五千年前至四千年前被馴化，隨著不同文明的相互交流而逐步拓展至各地區。
至於黑白花紋相間的斑馬，則從未被人類馴養過。牠們的祖先出現於北美洲，然後在冰河時期，經由白令陸橋到達亞洲，再遷徙至非洲，並演化出三個物種：一是生活於東非草原，體形最大的「細紋斑馬」（Equus grevyi）；二是廣布於東非至南非草原，體形中等的「平原斑馬」（Equus quagga）；三是生存於南非山地，腹部白色、黑色斑紋較細、體形最小的「山斑馬」（Equus zebra）。
文明發展過程的角色變換
隨著工業革命和科技進步，馬不再是人類社會中運輸和農耕的動力，也不再是戰場上決定勝負的主力。不過馬並未退出人類的生活，而是以嶄新的方式延續著與人類的伙伴關係。在現代社會中，馬成為體育競技的主角，馬術運動在全球各地吸引了大量愛好者。牠們也經常應用於休閒騎乘、心理治療和教育項目，幫助人類建立與自然的連結。
馬的演化見證了地球千萬年的變遷，牠們的故事是人類與自然關係的縮影：從最初的敬畏與利用，到後來深刻的互助合作，最終達到和諧共存的平衡狀態。如今，馬蹄聲已不是戰場上的警鐘，也不再是驛道上的疾響，但在馬術場上，那規律的蹄聲仍敲擊著人類文明的記憶深處，提醒我們：這種非凡生物是如何以牠的背脊負載了歷史前行的重責大任。
