【專題企畫】
聞所未聞
喚出眼，何用苦深藏。縮卻鼻，何畏不聞香。
－唐睿宗李旦〈戲題畫〉
李旦是唐高宗與武后所生的第四子，這是他仍為皇子時，題寫於畫上的詼諧之作，透過逗趣風雅的筆調，歌詠畫中草木花鳥的活靈活現，連氣味都彷彿要流瀉而出，就算遮掩住鼻子，也避不了那滲入心田的芬芳。
鼻子是感知氣味的器官，人類透過鼻腔黏膜中的嗅細胞，接收各種氣味分子的刺激，再經由嗅神經傳導至大腦而產生嗅覺。鼻子的嗅覺與眼睛的視覺、耳朵的聽覺、口腔的味覺、皮膚的觸覺，共同構成「五官」，於是我們能察覺外在環境的萬般模樣，並體驗生命的豐富和精彩。
然而嗅覺是如何形成的？在我們的生活裡又有什麼重要性？而除了人類以外，其他動物又是如何感知氣味，又會有如何的反應？且依循氣味的傳導之路，來進行一趟嗅覺之旅吧……
氣味的感知 心情的波動
半欲天明半未明，醉聞花氣睡聞鶯。
狂兒撼起鐘聲動，二十年前曉寺情。
－唐‧元稹〈春曉〉
這是中唐詩人元稹於四十歲時所作，從酒酣而眠，嗅到花香、聽見鶯啼，然後被寺中晨鐘驚醒，腦海中縈繞的盡是昔日年少戀情。從嗅覺、聽覺的感官刺激，流瀉出懷舊的情緒，真摯動人。
詩中用了兩個「聞」，一是嗅、二是聽，元稹善用「聞」的兩種意涵，用同一字串連起鼻子與耳朵的感官作用。事實上，鼻子與耳朵的關聯性較少，而真正與嗅覺密不可分的感官，則是味覺。
味覺和嗅覺經常會整合並相互作用。因為嗅覺的產生有兩種來源：第一種是直接由鼻孔吸入氣味；第二種就是進食時，口腔內的食物味道會通過咽頭而進入鼻腔。因此每當我們品嘗食物，不僅是感受味蕾所反應的味覺，同時也以嗅覺感知從口腔傳來的食物氣味。
不過，味覺和嗅覺仍有區別：味覺是一種近距離的感官刺激，必須透過接觸才能感知，而人類的「味覺感受器」所能接收的基本味道，其實僅有酸、甜、苦、鹹、鮮五種；至於嗅覺，則可以跨越長距離來感受氣味的化學刺激，而人類感知氣味的「嗅覺受體」大約有一千種類型。
由此可知，人類對於各種氣味的感應能力，遠遠超過味覺。那麼，嗅覺究竟是如何形成的？以人體為例，由鼻孔往上約七公分的鼻腔上端，有一名為「嗅上皮層」的區域，面積約一平方公分，相當一片指甲的大小。在嗅上皮層有「嗅細胞」，嗅細胞的頂端被鼻腔黏液所包覆，此黏液內的「氣味結合蛋白」，會先抓住空氣中的氣味分子，然後與嗅細胞上的嗅覺受體結合，改變嗅覺受體中的蛋白質形態，產生一連串的反應訊息，激發嗅細胞，而將氣味訊息傳遞至大腦。
如前所述，嗅覺受體約有一千種，每一種又能感知某幾種特定的氣味分子，因此組合起來的結果，人類可以辨識的氣味將近上萬種。於是就算是遠處傳來的花香，雖然還未看到花朵，便能透過大腦記憶中的訊息，察覺出那究竟是玫瑰的甜香、茉莉的清香，還是蘭花的幽香。對人類來說，不同的氣味引發不同的反應，不單是喜好的問題，而往往是過去生命經驗的再次喚醒，例如：童年時街角的麵茶芳香、早晨上班時的咖啡醇香……伴隨氣味所浮現的是我們內心的種種情緒。嗅覺可說是最具情感連結的感官刺激了，所以元稹嗅到花香就會聯想起舊情，實在是很自然的一件事。
嗅覺的適應性與相對性
……故曰與善人居，如入芝蘭之室，久而不聞其香，即與之化矣；
與不善人居，如入鮑魚之肆，久而不聞其臭，亦與之化矣……
－《孔子家語‧卷四‧六本》
孔夫子的這段話，藉由「嗅覺適應」現象，說明環境、朋友對個人修養品德的影響。與德行高尚的人交往，就如同進入擺滿芳香蘭花的房間，久而久之就聞不到香味，因為自己已和香味融為一體；若與品行低劣的人來往，就彷彿進入賣醃魚的店鋪，久而久之就聞不到醃魚的臭味，這也是因為自己與臭味融為一體了。
雖然「久而不聞其味」只是孔夫子作為「潛移默化」的釋例，但也間接說明嗅覺會有適應性，接觸時間愈久，靈敏度就愈低。為何會如此呢？
究其原因，嗅覺和視覺、聽覺不同，在嗅聞的過程中並不會牽連到肌肉運動，所以「視而不見、聽而不聞」，很可能是視覺、聽覺對外界刺激產生疲勞現象，但「嗅覺適應」卻不太相同。嗅覺是嗅細胞接受化學刺激，再透過神經傳遞訊息。所以當嗅細胞將氣味資訊傳導給大腦以後，若人體仍停留在原地，且原氣味又沒發生濃度上的變化，那麼大腦就會遮蔽了同樣的氣味訊號，以便於接收新的資訊。
其實大腦會有這樣的反應，完全是為了要因應大自然永不停息的變動狀況。當所接收的訊息是一樣的，表示環境未變，可以掌握現況，於是要空出「記憶體」來處理新資訊，才能為生存隨時做好準備。
除了「嗅覺適應」現象，孔夫子在此文中所提到的「芝蘭之室」與「鮑魚之肆」的氣味，也正足以說明嗅覺中的相對感覺，即香與臭。
在現實中，香、臭並無科學數據的劃分標準，常常因人、因時、因地、因文化……而各有評斷。大致上來說，食物腐敗，就會產生令取食者厭惡的氣味，這也是生物為了生存所演化出來的反應機制。換句話說，氣味本身並無香臭之別，純粹是以能否吸引其他生物來決定。
動物之所以會演化出嗅覺，最初的作用就是嗅出食物在何處，並能察覺周圍環境的變化。由於嗅覺是遠距離的感知能力，當光線不足時，獵物嗅到順風傳來的掠食者體味，就可以作為預警，及早逃離。反之亦然，找尋食物時，若能聞到喜愛食物的氣味，自然就能飽餐一頓。至於腐敗的食物，本身可能會有致命的病毒或細菌，取食者在演化的過程中，便會發展出厭惡此種腐敗氣味的基因。於是一種氣味的香或臭，全然取決於嗅者的喜歡與否，而喜惡之間的差別其實也是判斷安不安全的關鍵。掠食者的體味令獵物恐懼、害怕；能從氣味上分辨食物是否腐敗，才能減少得病的機率。
由此可知，為何香臭的感受難以有客觀的劃分標準了，純粹就是愛不愛的問題。所以就算是腐敗的食物，對於喜愛腐食的生物來說，它就是「香味」。當然，就算是喜愛的氣味，若是濃度過高，大腦也會發出排斥的警訊，這是因為過於濃烈的氣味可能會造成身體不適，大腦的反應也是一種生理保護機制。
其他動物的嗅覺特性
何地早芳菲，宛在長門殿。夭桃色若綬，穠李光如練。
啼鳥弄花疏，遊蜂飲香遍。歎息春風起，飄零君不見。
－唐‧沈佺期〈芳樹〉
沈佺期是唐高宗、武后時期的著名文人，可說是唐代律詩的奠基者。他在這首詩中借用了陳皇后被漢武帝貶居長門宮的典故，比喻桃李爭輝卻乏人欣賞，一切的明媚與芬芳，僅有啼鳥、遊蜂知曉，等到春風吹起，落花飄零，也只能暗自神傷。
可是，為何一般人會忽略春花，反而啼鳥、遊蜂能飛舞其間？牠們是被花的色彩，還是花的氣味所吸引呢？
其實都是，不過色彩對許多動物來說，僅是吸引注意力的第一步，而花朵的香氣代表了有花粉、花蜜、小果可食，或許這才是讓啼鳥、遊蜂留戀忘返的主因。
包含人在內的大部分脊椎動物，都演化出敏銳的嗅覺，甚至某些物種的嗅覺能力更遠遠超越人類。例如：紐西蘭的奇異鳥因視覺退化，反倒演化出優異的嗅覺，牠們能嗅到地下十公分深處的昆蟲、蜘蛛、蚯蚓氣味，然後將其啄出、捕食。
與人類生活最親近的狗和貓，牠們的嗅覺能力也非常靈敏。以嗅覺受體的數量來說，人大約有四千萬個，狗約有一億七千萬個，而貓則將近有兩億個。除了嗅覺受體的數量多，許多動物大腦中處理嗅覺的區域，往往占了極大的分量，像鯊魚有三分之二的大腦在處理嗅覺資訊，而人類大腦處理嗅覺的區域僅占總體的百分之零點零一，難怪鯊魚能嗅到一點六公里以外一滴血的氣味，使其成為頂尖的掠食者。
脊椎動物大多透過鼻子來接收嗅覺，而昆蟲沒有鼻子，又是如何感知氣味的？昆蟲的嗅細胞主要分布在觸角、口器和下脣鬚上。觸角可以感知遠處的氣味，並判別來源及方向，其上的嗅細胞最為發達、密集；而口器和下脣鬚可感受近處的氣味，與味覺協同作用。因此蝴蝶、蜜蜂穿梭在花間時，正是牠們在探尋花蜜的芬芳氣味，雖然接收氣味資訊的方式與脊椎動物不太相同，但那份「聞香而至」的驅動力卻是一致的。
氣味透過嗅覺而觸發各物種的生命靈動，相信這就是大千世界中最引人入勝的魅力了。
